中川尚史中川尚史 “ふつう”のサル(の)学研究室

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製品(学術論文)の概要

製品(出版物)とは異なり、ここでは製品の用途別(研究領域)毎に分けて、その概要を紹介します。

製品用途1(採食生態学)

対象:ニホンザル(Macaca fuscata)

 冷温帯林に覆われる金華山島では晩秋から冬にかけてそこに住むニホンザルにとって新たに利用可能となる餌はほとんどなく、食物環境は低下する一方である。この食物環境の低下を、この季節の主要食物であるブナ及びカヤの種子の採食速度により量的に表した上で、これに対する次のようなサルの採食戦略が明らかになった。1)新たに食物パッチを開拓する、2)採食時間を延長する、3)食物品目を変える(Nakagawa, 1989a)。さらにこの季節のサルの栄養摂取量を調べたところ、晩秋期にはカロリー・蛋白質とも必要量を上回っているの対し、晩冬期には共に必要量をはるかに下回っていた。そして、食物環境の低下に起因するこの栄養状態の悪化に対しサルは、1)食物の多様度を増やし、2)1日の移動距離を減らし、3)土地の重複利用を避けるよう遊動するという戦略を用いた(Nakagawa, 1989c)。他方、Iwamoto(1982)によれば、暖温帯常緑樹林に覆われる幸島のサルでも、冬には若干ではあるが、カロリー・蛋白質共に必要量を下回っているという。そこで、金華山と幸島、さらに前者と同じ冷温帯落葉樹林帯に属する下北半島、後者と同じ暖温帯常緑樹林帯に属する高崎山(Soumah & Yokota, 1991)の4個体群間で、秋と冬の食物の栄養学的な質の比較を行った。その際、食物の栄養含有量及び栄養摂取速度を比較することに加えて、消化管の容量及び時間という制限要因に注目して分析した。秋は冷温帯、暖温帯ともに両制限要因に影響されない高質の、言い換えれば含有量・摂取速度の高い食物があるため、十分必要量を満たすことができていたと考えられた。それに対し、暖温帯のサルの冬における若干の食物不足は、消化管の容量のわりに食物の栄養含有量が低いために引き起こされたものであり、冷温帯のサルの冬のかなりの不足は、これに加えて採食に費やせる時間のわりに食物の栄養摂取速度の低いことが引き起こした結果であることが分かった(Nakagawa et al., 1996)。また、上記の研究では扱っていなかった春と夏についても、金華山において栄養摂取量を測定した。その結果、春のカロリー摂取量は秋と同程度に高く、夏のそれは冬と同程度に低い値を示した。他方、春の蛋白質摂取量は秋よりさらに高く、夏はやはり冬と同程度に低い値を示すことが分かった。こうした栄養摂取量の季節差をもたらす要因を変数選択重回帰分析法で調べたところ、カロリー摂取量についてはその含有量よりもむしろ乾重摂取速度が重要であることが分かった(Nakagawa, 1997)。

対象:パタスモンキー(Erythrocebus patas)(写真左)とタンタルスモンキー(Chlorocebus aethiops tantalus)(写真右)

 サヘルサバンナ帯にあたるカメルーン国カラマルエ国立公園においては、同所的に生息する互いに近縁なパタスモンキーとタンタルスモンキー(サバンナモンキ-の1亜種)の比較生態学的研究を行った。当時まだ量的な食物品目リストさえなかったパタスについて、雨季の予備調査の結果をもとに、彼らが地上性が強く、草本植物の花やつぼみ・昆虫の幼虫を主食とすることをまず報告し た(Nakagawa, 1989b)。さらに引き続く本調査により、遊動・土地利用に関して両種の間に大きな違いがあることが分かった。タンタルスは隣接群と重複を避ける形で川辺林を中心に狭い遊動域を構え、その川辺林を好んで利用するのに対し、パタスは草本の優占するグラスランドをかなりの程度含む広い遊動域を隣接群と大きく重複する形で構え、季節によっては(雨季)そのグラスランドを好んで利用する場合さえあっ た(Nakagawa, 1999)。また、食物タイプと活動時間配分の比較からは、タンタルスがカロリー源として果実と脂肪に富む種子に、蛋白源として花と葉に依存するのに対し、パタスはカロリー源として果実と樹脂、蛋白源として昆虫と豆に依存すること、パタスはタンタルスに比べて、移動時間が長く、休息時間が短いことが分かっ た(Nakagawa, 2000a)。さらに、カロリーと蛋白質の摂取量を季節間比較したところ、いずれの種においても出産季が交尾季に比べて高い値を示した。他方、カロリー消費量に季節間で違いはなかった。タンタルスの出産季は雨季、パタスのそれは乾季中期と全く逆転しているのだが、これらの結果はいずれの種も、カロリー消費量を増すことなく質の高い食物を獲得できるような季節に出産するように出産のタイミングが決まっていることを示唆した。そして、乾季出産するパタスがこの季節、多くのカロリーと蛋白質を摂取できたのは、カロリー含有量の高いアカシアの樹脂と蛋白質含有量の高い昆虫とアカシアの豆の影響が大きかった(Nakagawa, 2000b)。Isbell(1998)はパタスの長い四肢や後肢の指行性に裏打ちされた移動能力の高さが、昆虫のような小さく分散した食物に依存するのに有利であったとしている。私はこの考えを支持する一方で、パタスの移動能力の高さは、季節毎に利用可能になる相互に遠く離れた大きな食物パッチを渡り歩く上でも有利であったと考えた (Nakagawa, 1999)。その結果、タンタルスが遊動域を構える川辺林から遠く離れたところに分布するアカシアの豆や樹脂の大きなパッチと昆虫を、乾季中期に利用できることがパタスにこの季節の出産を可能ならしめていると結論づけた(Nakagawa, 2000b)。さらに、このパタスの高い移動能力は、タンタルスに比べて、栄養学的に質の高い食物を選択的に採食することを可能にしていることも明らかとなった(Nakagawa, 2003)。両種の雌雄間の比較からも、新しい知見が得られた。いずれの種においても雌はこの交尾季・出産季の間で活動時間配分に大きな季節差はなかったのに対し、雄はぞれぞれの種の交尾季に、採食時間割合が急激に減少し、休息時間が増加した。休息時間には、群れ外の雄や発情雌を警戒・監視する時間も含まれていることを考えると、いずれの種の雄も交尾季にはこうした時間を優先させる結果、採食時間を削らざるを得なかったと解釈できた。また、雌が蛋白質に富む食物(パタスでは昆虫やアカシアの豆、タンタルスでは葉や花)を好み、雄が蛋白質含有量の少ない食物(果実)を好むという結果が、季節を問わず見られた。雌が授乳のために昆虫や葉など蛋白質に富む食物を好むことはよく知られているが、パタスやタンタルスの場合、授乳の大半は生後半年に行われることを考えると、それぞれの交尾季において雌が蛋白質に富む食物に固執する必然性はさほどない。交尾季においてさえ雌が雄に比べて蛋白質に富む食物を好んでいるように見えたのは、むしろ雄が交尾季において短い採食時間を補うためにカロリー含有量が高く採食速度の高い果実を好むことの副産物だと考えた (Nakagawa, 2000a)。 なお、以上の結果、ならびにその基礎となる植生調査の結果は、拙著にて日本語で紹介されている(中川、2007。)

総説

 霊長類種の最大採食速度,ならびに平均採食速度がその体重によってうまくスケーリングできることを霊長類で初めて明らかにした(Nakagawa, 2008)。また,採食速度が霊長類採食生態学において,いかに重要なツールであるかを説いた(Nakagawa, 2009)。

製品用途2(行動生態学)

対象:ニホンザル(Macaca fuscata)

 行動生態学における重要テーマである最適採食モデル、特に最適食物パッチ利用のモデルの検証を金華山島の野生ニホンザルを材料に試みたところ、次のような知見が得られた。1)サルは基本的に質の高いパッチで選択的に採食した(Nakagawa, 1990a)。しかし、2)質の高いパッチで長時間、低いパッチで短時間採食する傾向は見られなかった。また、3)採食バウト内で採食速度が顕著に低下する例は極めて少なく、これが原因でパッチからの立ち去りが起こったと考えられる事例はまれであった(Nakagawa, 1990b)。こうしたパッチ利用に加えて、食物選択の問題を最適採食理論及び従来の霊長類採食生態学において位置づけた(中川,1989)。その後、これまでに行われてきた霊長類の食物選択研究をレビューしたところ、多くは成分の含有量に注目し、蛋白質含有量の高いもの、繊維やタンニン含有量の低いものを選択しているという報告が多かった。しかしながら、その多くは葉の選択に関する結果であって果実選択については意外と少ないことが判明した。他方、食物種毎の資源量と採食頻度の相関関係をレビュ-してみると、果実については正の相関を示すことが多いことが分かった。つまり、霊長類は大きくて大量にある果実種を選ぶことにより、食物の探索や摂取に要するエネルギーや時間を節約しているという食物選択の古典モデルの予測が意外と当てはまることを明らかにした(中川,1996)。

対象:パタスモンキー(Erythrocebus patas)

 他方、パタスモンキーにおいては、非血縁個体間で頻繁に行われるアロマザリング行動の進化要因を探る研究を始めた。そのきっかけは、血縁関係にないことはもちろん、互恵的な交渉の交換が不可能な他群の赤ん坊をさらい、その赤ん坊を多くの雌がアロマザリングし、授乳までする個体が見られたという事例の観察である(Nakagawa, 1995)。そこで、パタスの赤ん坊のdistress callを、血縁個体(母親ではなく祖母)と非血縁個体にプレイバックしたところ、音源に向かって走り寄ったり、音源の方を立ち上がって見たり、コンタクトコールで応えたりといった強い反応が頻繁に観察され、しかもこうした反応の仕方に血縁・非血縁個体間で差が見られなかった。パタスではアロマザリングされることではなく、アロマザリングすることと毛づくろいすることが交換されているという報告(Muroyama, 1994)もあわせて考え、パタスの非血縁個体によるアロマザリング行動の進化は、互恵的利他主義により説明しうるものではなく、父系の血縁選択で説明しうるのではないかという予測を立てた。つまり、上述の非血縁個体というのはあくまでも母親の家系を通じては血縁関係にないという意味であり、単雄複雌群を形成するパタスでは母親は違っても同じ世代の個体の父親は同じであるということが起こりやすいという根拠による(Nakagawa, 1998)。なお、以上の結果、ならびにその基礎となる植生調査の結果は、拙著にて日本語で紹介されている(中川、2007

製品用途3(動物社会(行動)学)

対象:パタスモンキー(Erythrocebus patas)

 パタスの群れ内個体間の親和的行動の分布を調べた。従来、ケージ飼育あるいは島に放され自由に遊動生活を行っているパタスについて、メスの順位や血縁がグルーミングや近接という親和的行動に影響を及ぼしていないという報告がなされていた(Kaplan & Zucker, 1980)。しかしながら、カラマルエの野生群では、3メートル以内の近接、グルーミング、コンタクト・コール、同じ泊り木の利用という4つの親和的行動のいずれにおいても、多かれ少なかれ順位や血縁が影響を及ぼしているという結果が得られた(Nakagawa, 1992)(中川、2007)。

対象:ニホンザル(Macaca fuscata)

 金華山のほか幾つかの個体群でしか知られていない抱擁行動の機能を調べた。主にはオトナメス間で起こり、グルーミングの中断、敵対的交渉、血縁にない個体間の接近の直後に生起し、抱擁後は速やかにグルーミングに移行したことから、緊張緩和の機能があると考えられた(Shimooka & Nakagawa, 2014)。

対象:チンパンジー(Pan troglodytes)

 神戸市立王子動物園に飼育されている1群のチンパンジーを対象に、挨拶行動の頻度に及ぼす親密度と離別時間長の影響を調べた。その結果、離別時間長の影響は認められなかったものの、第一に「離れていること」が、第二に近接度で測定した親密度が挨拶行動の頻度を高めることが明らかとなった(髭ほか、2003)。

製品用途4(社会生態学)

対象:ニホンザル(Macaca fuscata)

 北の冷温帯落葉樹林に覆われる金華山島と南の亜熱帯性樹種も混じる暖温帯常緑樹林に覆われる屋久島西部林道域という植生の大きく異なる地域に住むニホンザルを材料に、活動時間配分と食物タイプ毎の採食時間の季節比較、地域比較を行った。活動時間の季節比較においては、日長時間と採食時間を独立変数、移動時間、休息時間、そして毛繕い時間をそれぞれ従属変数とみなした重回帰分析法も用いて分析したところ、いずれの地域とも、日長時間が長い月ほど、また採食時間が短い月ほど、移動時間と休息時間は長くなるという結果が得られた。ところが、毛繕い時間は、屋久島においては採食時間と弱い負の相関が認められる点を除き、おおむね採食時間、日長時間との相関は認められなかった。他方、月毎の各食物タイプの採食時間と、月毎の総採食時間や移動時間との相関関係を調べたところ、いずれの地域においても、総採食時間と正の相関を示すが移動時間とは負の相関を示す食物タイプ(果実や昆虫、金華山の若葉)と、逆に前者とは負の相関を示すが後者とは正の相関を示す食物タイプ(屋久島の落果種子、成熟葉、および若葉、金華山の冬芽、樹皮および草本類)に分けられた。これは、前者の食物が栄養摂取速度が高いが密度が低いためであり、後者の食物はその逆であるためと推測された。つまり、栄養学的な質と分布密度が異なる食物タイプのうち、どの食物に多くを依存するかにより、全体として採食時間が長くなるが移動時間が短くなるか、逆に採食時間が短くなるが移動時間が長くなるかが決まるが、毛繕い時間はそうした生態学的な要因によっては決まっていないことが分かった。他方、地域比較からは、食物の栄養摂取速度の低さと気温の低さのために金華山のサルは屋久島のサルに比べて採食時間が長く、そのため毛繕い時間が短く制限を受け、群れの凝集性の低さに反映されている可能性が示唆された(Agetsuma & Nakagawa, 1998)。また、両地域間の一連の比較研究から得られた結果の相互の連関を、社会生態学的観点から整理した(Nakagawa, 1998)。ニホンザルの同心円二重構造モデルの妥当性を、やはり社会生態学的観点から再考した(中川、2000)。 なお、霊長類社会生態学の最新の成果のレビューも行っている(中川、1999;中川・岡本,2003)。

対象:パタスモンキー(Erythrocebus patas)とタンタルスモンキー(Cercopithecus aethiops tantalus

 パタスモンキーは、Sterk et al. (1997)により、雌間の順位序列から平等主義者(Egalitarian)と見なされてきた。そんな中、Isbell&Prutez(1998)とPrutez&Isbell (2000)は、ケニア・ライキピアに生息するヒガシアフリカパタス(Erythrocebus patas pyrrhonotus)、および同所的に生息する近縁種のサバンナモンキーの1亜種ベルベットモンキー(Cercopithecus aethiops pygerythrus)において雌間の敵対的交渉を調べ、従来言われていたとおり、前者は平等主義者、後者は専制主義者と結論づけた。Nakagawa (1992)では、カメルーン・カラマルエの野生パタスでは、雌間に直線的順位序列があることは自明のものとして、それがグルーミングなど親和的行動に影響を及ぼしていることを報告していたが、Isbell&Prutez(1998)は、それを餌付けの影響と片付けた。そこで、カラマルエのパタスが専制的なのは餌付けの栄養ではなく、自然の食物の質と分布様式によることを明らかにすべくデータの再分析を行なった。カメルーン・カラマルエに同所的に住む近縁の2種の霊長類、ニシアフリカパタスモンキー(E.patas patas)とサバンナモンキーの1亜種であるタンタルスモンキー(C. aethipos tantalus)の雌における食物を巡る敵対的交渉を調べた。その結果、後者のみならず前者でも、雌間に直線的な順位序列が見られ、さらに敵対的交渉の頻度に2種間で有意差は認められなかった。また、敵対的交渉の頻度をライキピアのそれぞれの亜種、ヒガシアフリカパタス、およびベルベットモンキーと比較すると、いずれも有意に高い値を示しました。さらには、同様の比較研究からそれぞれ専制主義者、平等主義者と見なされているリスザル2種、サバンナヒヒ2種の値とも比べてみたところ、カラマルエの2種の値は平等主義者のリスザル、およびサバンナヒヒに比べて、格段に高い値を示した。以上のことから、カラマルエではタンタルスモンキーのみならず、パタスも専制主義者であると結論づけることができた。さらに、カラマルエのパタスが専制主義なのは餌付けではなく自然の餌の質と分布様式に拠っていることが明らかになった。ライキピアのパタスは、平均樹高1.2mと小さく、1ヘクタール当たり1,335本もの高密度で生育するAcacia drepanolobiumの共生アリや樹脂など全採食時間の54%をその産物に依存するため、群れメンバーが1頭ずつ分散して採食するため敵対的交渉が起こらない。それに対し、カラマルエのパタスでは、その採食時間割合から期待されるより高頻度で敵対的交渉が起きていた食物品目に目を向けると、Acacia drepanolobiumに比べ、樹高が高く、生育密度は低い果実であり、それらだけで全採食時間割合の18%を占めており、群れメンバーが集まって採食するために敵対的交渉の生起頻度が高かった。本稿は、同一種内の個体群間で雌の順位序列様式という社会構造に違いを見出した2例目の研究で、今後同様の研究がなされることにより、種内の社会構造の頑強性と融通性が明らかになることが期待される(Nakagawa,2008)(中川、2007)

総説

 霊長類で認められる雌雄の友達関係に関する知見をその進化的意義に着目して整理し,社会生態学的な視点で概ね理解可能であることを示す一方で,ヤクシマザルで観察された雌雄の過去に友達関係にあったと思われた個体間の稀に起きた社会交渉事例については,社会生態学的には説明が困難なことからその学問の限界を示した(中川,2008)。

製品用途5(個体群生態学)

対象:パタスモンキー(Erythrocebus patas)

 サヘルサバンナ帯にあたるカメルーン国カラマルエ国立公園に生息する野生パタスモンキーの1群KK群の断続的ではあるがおよそ14年間の調査に基づき、出産季、初産年齢、出産間隔、オスの移出年齢、メスの死亡率などの人口学的データが得られた。出産季は乾季中期に当たる12月末から2月中旬であった。彼らは近縁の森林性グエノンに比べて大型であるにも関わらず、初産年齢が早く(36.5ヶ月)、出産間隔が短い(12ヶ月)ことが分かった。また、出自群からの移出年齢は、2.5~4.5歳であった。KK群の群れサイズは、1984年と1987年の間に劇的に減少して後は1994年まで徐々に増加し、1997年までの間に再び減少した。また、隣接群のBB群も同様の傾向を示した。こうした個体数の減少は、3年間にわたる旱魃により引き起こされているようであった。オトナメスの年間粗死亡率は、1987年から1994年の間の個体数増加期では4%に過ぎなかったが、減少期を含むすべての期間の平均値では22%に達した。他方、森林性グエノンの1種ブルーモンキーでは、より小型であるにも関わらず4%に過ぎない。また、幼児の年間死亡率は、個体数増加期13%であったが、すべての期間では37%に達した。他方、やはり小型のアカオザルのそれは10~12%との値がある。以上のパタスの結果は、オトナ死亡率が高く幼児死亡率が高い哺乳類は、体の大きさのわりに、初産年齢が早く出産間隔が短いという哺乳類の生活史進化の理論モデル(Charnov、1991)と一致するものであった。また、モデルではオトナ死亡率を淘汰圧、幼児死亡率を高い繁殖率がもたらす高密度による結果とみなした。われわれの結果は、前者を支持するものの、後者を支持するものではなかった(Nakagawa et al., 2003)(中川、2007)。

製品用途6(人類進化論)

社会的慣習の研究

 ヒト以外の霊長類の文化と言えば、幸島のニホンザルのイモ洗いのような食物獲得行動に関わるものか、チンパンジーやオランウータンの道具使用に代表されるように道具という物質文化に関わるものが主流であり、ヒトの文化では重要である社会的な行動の文化が注目されることは少なかった。そんな中、チンパンジー、キャプチンそして最近になってクモザルで社会行動の文化に目が向ける研究者が少しずつ出始めたが、ニホンザルでは初めての社会行動の文化を報告した。具体的には、抱擁行動が金華山と屋久島ではその機能は同じであるにも関わらず、その型が微妙に違うというものである(Nakagawa et al., 2015)。

初期人類の社会構造の研究

 ヒト以外の霊長類の近年の分子生態学的手法の進展に伴って、雌雄いずれの性が生まれた土地から遠くに分散するかについての知見が蓄積されてきた。これらを集約して系統樹に載せることにより、霊長類の祖型は雄偏向分散だが、真猿類の祖型の段階で雌偏向分散となった可能性が50%あり、その後は少なくとも類人猿の祖型までは引き継がれたとみなせることになることを示した。そのうえで雌偏向分散のみならず単雄単雌という社会構造も、真猿類の祖型から類人猿の祖型、さらには初期人類まで引き継がれたとする新仮説を提唱した(中川、2009Nakagawa, 2013)。

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